ABSTRACT A study including morphological characters and mitogenomics of South American and Australian fishes previously assigned to Percichthyidae was conducted. Results generated from these different data sets reveal major disagreements concerning the content and interpretation of the so-called percichthyids. A phylogenetic analysis based on 54 morphological characters suggests the existence of two major clades: (1) Percichthyidae, including the South American Percichthys and the Australian taxa Macquaria australasica, Macquaria (= Plectroplites), and Maccullochella; (2) Perciliidae with the South American genus Percilia at the base plus more advanced Australian genera Nannoperca, Nannatherina, Bostockia, and Gadopsis. In contrast, molecular and mitogenomic evidence suggests only one clade (Percichthyidae), with the exclusion of species of Macquaria (= Percalates). Additionally, the results reveal the existence of various taxonomic problems, such as the current interpretation of only one species of Percichthys in Argentina, an interpretation that is not supported by the present study; the existence of cryptic species of Percilia as well as of Gadopsis, Nannoperca, and Macquaria that will increase the diversity of the genera; and the need for an extensive revision of species previously assigned to Percalates versus Macquaria. Disagreements point to the need to develop further research on the so-called percichthyids and perciliids.

RESUMEN Se realizó un estudio de peces sudamericanos y australianos incluyendo caracteres morfológicos y mitogenómicos, para taxa previamente asignados a la familia Percichthyidae. Los resultados generados de estos conjuntos de datos diferentes revelaron desacuerdos importantes entre el contenido y la interpretación de los así llamados percíctidos. Un análisis filogenético basado en 54 caracteres morfológicos sugiere la existencia de dos clados importantes: (1) La familia Percichthyidae, incluyendo el género sudamericano Percichthys y los taxa australianos Macquaria australasica, Macquaria (= Plectroplites) y Maccullochella. (2) Perciliidae con el género sudamericano Percilia en la base, y géneros australianos más avanzados como Nannoperca, Nannatherina, Bostockia y Gadopsis. En contraste, la evidencia molecular y mitogenómica incluye la mayor parte de los géneros dentro de la familia Percichthyidae, excluyendo a las especies de Macquaria (= Percalates). Adicionalmente, los resultados revelan la existencia de variados problemas taxonómicos, tales como la existencia de una sola especie de Percichthys en Argentina, cuya interpretación no es soportada por este estudio; la existencia de especies crípticas de Percilia, Gadopsis, Nannoperca y Macquaria que aumentarán la diversidad específica del género; y la necesidad de una revisión extensiva de especies previamente asignadas a Percalates versus Macquaria. Los desacuerdos encontrados apuntan a la necesidad de investigar más profundamente sobre los así llamados percíctidos y percíliidos.

ABSTRACT A morphological revision is presented here on the cohort Otomorpha, a clade currently interpreted as the most primitive among the large supercohort Clupeocephala. Otomorpha is a morphologically heterogeneous group represented by clupei forms , alepocephaliforms, and ostariophysans (gonorynchiforms, cypriniforms, characiforms, siluriforms, and gymnoti forms) that inhabit various marine and freshwater environments worldwide. Otomorphs have a long (ca. 145 Ma) and diverse fossil record. They are the largest fish teleostean clade worldwide, as well as the largest of the Neotropical Region. While molecular studies strongly confirm the monophyly of Otomorpha, most potential morphological synapomorphies of the group become homoplastic largely due to the peculiar morphological character states (either losses or transformations) present in alepocephaliforms. The fusion of haemal arches with their respective vertebral centra anterior to preural centrum 2 stands as an unambiguous synapomorphy of the clade. The ankylosis or fusion of the extrascapular and parietal bones, and silvery areas associated with the gas bladder are also interpreted as synapomorphies, although they are homoplastic characters mainly due to secondary losses or further transformations of the morphological features in the alepocephaliforms.

RESUMEN Se realizó una revisión morfológica de la cohorte Otomorpha la que se interpreta como el grupo más primitivo dentro de la gran supercohorte Clupeocephala. Otomorpha incluye peces con una gran diversidad corporal la que está representada por clupeiformes, alopocefáliformes y ostariofisos (gonorinchiformes, cipriniformes, caraciformes, siluriformes y gimnotiformes), los que habitan diversos ambientes marinos y de aguas continentales del planeta. Otomorfos son el grupo de peces más grande a nivel mundial y al mismo tiempo, el más grande de la Región Neotropical. Mientras estudios moleculares confirman la monofilia de Otomorfa, la mayoría de las sinapomorfías morfológicas del grupo se interpretan como homoplásticas debido fundamentalmente a la naturaleza peculiar de ciertos caracteres morfológicos (ya sea pérdidas o transformación de estados de caracteres) de alepocefaliformes. La fusión de los arcos hemales con sus respectivos centros vertebrales anterior al centro preural 2 es una sinapomorfía de la cohorte. La anquilosis o fusión de los huesos extrascapular y parietal y la presencia de áreas plateadas asociadas con la vejiga natatoria son interpretados como sinapomorfías, independientemente de que son caracteres homoplásticos debido a pérdidas o transformaciones de tales caracteres en los alepocefáliformes.

The characters supporting the monophyly of Clupeocephala are revised. The re-evaluation of these characters demonstrates that: 1) several characters as previously interpreted, are not unique, but homoplastic occurring elsewhere in non clupeocephalans (e.g., †crossognathiforms and osteoglossomorphs); 2) other characters are absent in most basal clupeocephalans; 3) some are variably present in basal clupeocephalans; 4) other characters seem to be wrong; and 5) several characters as previously defined, represent ambiguous homologies. Nevertheless, the present study reveals that the monophyly of Clupeocephala is supported by several unambiguous characters. Three of them are, apparently, uniquely derived novelties (early ossification of autopalatine; hyoidean artery piercing ventral hypohyal; toothplate of last pharyngobranchial or pharyngobranchial cartilage 4 corresponds to growth of only one toothplate), and seven are homoplastic, but are interpreted here as independently acquired in the different teleostean subgroups where they occur (e.g., anguloarticular present; retroarticular excluded from articular facet for quadrate; toothplates on pharyngobranchial 1 absent; six or fewer hypurals present). One character previously interpreted as a clupeocephalan synapomorphy (neural arch of ural centrum 1 [polyural terminology] reduced or lost) is proposed as a euteleostean synapomorphy. Additionally, the results reveal the need for further developmental, morphological, ontogenetic and phylogenetic studies, including many basal and advanced elopomorph, osteoglossomorph, and clupeocephalan species, to understand the meaning and distribution of the homoplastic characters and to test those interpreted as unique novelties of teleostean subgroups.

Se revisan los caracteres que soportan la monofilia de la cohorte Clupeocephala -el clado más grande de Teleostei-. La re-evaluación de estos caracteres demuestra que: 1) varios de ellos no son únicos, contradiciendo interpretaciones previas, sino que son homoplasias que se presentan también en grupos ajenos a clupeocéfalos (e.g., †crossognátidos y osteoglosomorfos), 2) otros están ausentes en clupeocéfalos basales, 3) algunos son variables en clupeocéfalos, 4) otros son, aparentemente, caracteres errados y 5) algunos de esos caracteres, en la forma en que fueron descritos, no son homólogos. El presente estudio muestra que la monofilia de Clupeocephala está soportada por varios caracteres que no son ambiguos. Tres de ellos son aparentemente caracteres derivados únicos (osificación temprana del autopalatino, arteria hioidea perforando el hipohial ventral, placa dentaria del último faringobranquial o cartilaginoso faringobranquial 4 resultan del crecimiento de una placa y no de la fusión de varias de ellas) y siete son homoplásticos pero son interpretados como adquiridos independientemente en cada uno de los linajes en que se presentan (e.g., presencia de anguloarticular, retroarticular excluído de la faceta articular para el cuadrado, ausencia de placas dentarias en faringobranquial 1 y presencia de seis o menos hipurales). Un caracter previamente interpretado como una sinapomorfía de clupeocéfalos es propuesto como una posible sinapomorfía de euteleósteos (arco neural del centro ural 1 [terminología poliural] atrofiado o ausente). Además, los resultados obtenidos revelan la necesidad de más estudios morfológicos, ontogenéticos y filogenéticos que incluyan numerosas especies de elopomorfos, osteoglosomorfos y clupeocéfalos, tanto primitivos como avanzados, para entender el significado y distribución de los caracteres homoplásticos y testar aquellos que se consideran como únicos en la evolución de ciertos grupos de teleósteos.

Reproductive biology including the mode, timing and duration of spawning can be inferred from the ovarian structure of fishes. This study describes and analyses ovarian and oocyte structure of two siluroid species, the one Nematogenys inermis threatened with extinction, the other, Trichomycterus areolatus, the most abundant and widespread in Chilean continental waters. Histological sections (6 mm) of ovaries fixed in Bouins fluid were routinely stained with hematoxilin-eosin and some with trichromic (Azan) and Periodic Acid Schiff (PAS). Histologically the ovarian wall consisted of an external serosa, a median tunic and ovarian epithelia. The tunic reaches internally with leaflets of connective tissue comprising the ovaric strome. In mature ovaries of T. areolatus oocytes with several developmental stages were observed. This indicates asynchronous maturation with spawning taking place throughout the reproductive period. N inermis showed partial synchronisation indicating a single spawning activity in the reproductive cycle. In both species the immature oocytes are enveloped with the plasma membrane. Mature ova show well developed envelopes, a radiata zone, folicular epithelium with basal membrane and an external theca, with specific differences shown by the ovocytic envelopes

El conocimiento de la estructura ovárica permite analizar la capacidad desovante, duración, temporalidad y forma en que se realiza esta función reproductiva. Se describen y analizan aspectos estructurales de las cubiertas ovocitarias de 2 especies de Siluriformes Nematogenys inermis especie considerada en peligro de extinción y de Trichomycterus areolatus, la más abundante y de mayor distribución en Chile continental. Cortes histológicos de 6 mm de ovarios fijados en Bouin fueron teñidos con HE, Azán, Van Gieson, Alcian Blue y PAS. El estudio histológico muestra la pared del ovario formada por el peritoneo externo, una túnica media y el epitelio ovárico. Desde la túnica se proyectan hacia el interior, láminas de tejido conectivo que van a constituir el estroma ovárico. En los ovarios maduros de T. areolatus se observaron ovocitos en diferentes estados de desarrollo que corresponderían a la categoría de maduración asincrónica, con desoves durante toda una temporada. N. inermis pertenecería a la categoría de sincronismo parcial, con desoves una sóla vez por temporada reproductiva. En las dos especies los ovocitos inmaduros sólo están envueltos por la membrana plasmática; cuando estos maduran es posible distinguir las cubiertas bien desarrolladas, la zona radiata, el epitelio folicular con su membrana basal y la teca externa, constatándose diferencias específicas en las cubiertas ovocitarias